Авторизация



Поделиться


Физиология
Базальные ганглии. Морфофункциональная организация PDF Печать E-mail
Рейтинг пользователей: / 2
ХудшийЛучший 
Биология - Физиология
Автор: Hellhammer   
26.04.2011 18:36

Физиология переднего мозга

 


В состав самого рострального отдела центральной нервной системы – переднего мозга входят базальные ганглии и кора больших полушарий головного мозга.

 

Базальные ганглии. Морфофункциональная организация


Базальные ганглии являются структурами ядерного типа. Они расположены внутри больших полушарий между лобными долями и промежуточным мозгом. Базальные ганглии относятся к собственно подкорковым образованиям мозга в самом узком смысле этого понятия и включают в себя три парных образования: неостриатум, паллидум (бледный шар) и ограда (claustrum). Неостриатум состоит из двух ядер: хвостатого и скорлупы (n. caudatus, putamen). Неостриатум является филогенетически новой структурой. Наиболее отчетливо он представлен начиная с рептилий. Скорлупа и хвостатое ядро по происхождению, нейронному строению, ходу проводящих путей и нейрохимическому составу являются сходными. Оба ядра, по существу, представляют собой два тяжа серого вещества, разделенных почти на всем протяжении волокнами внутренней капсулы. Паллидум, бледный шар (globus pallidum), в отличие от неостриатума, является филогенетически более древним образованием; его гомолог обнаруживается уже у рыб. Ограда расположена между скорлупой и островковой корой. Филогенетически ограда является самым новым образованием. У ежей и некоторых грызунов ее еще нет.

Морфофункциональные связи базальных ганглиев. Неост-риатум образует связи с бледным шаром. Аксоны клеток неостриатума очень тонкие, до 1мкм, поэтому проведение возбуждения от неостриатума к паллидуму медленное. Стриапаллидарные волокна образуют в основном аксо-дендритные синапсы. Неостриатум оказывает двойственное влияние на нейроны паллидума – возбуждающее и тормозное. Неостриатум посылает прямые эфференты не только к паллидуму, но и к черной субстанции. Стрионигральные связи по своей природе моносинаптические и двусторонние. Большой интерес представляет обратная связь – от черной субстанции к неостриатуму. Считается, что аксоны нейронов черной субстанции, которые конвергируют к нейронам хвостатого ядра и к скорлупе, обеспечивают транспорт дофамина, синтезирующийся в нейронах черной субстанции. В неостриатуме он концентрируется в расширенных аксонных терминалях. Скорость транспорта дофамина по аксонам от черной суб-станции к хвостатому ядру составляет приблизительно 0,8 мм в 1 час. Содержание дофамина в неостриатуме чрезвычайно велико. Имеются указания на то, что дофамина в неостриатуме млекопитающих в 6 раз больше, чем в паллидуме и передней части больших полушарий, в 19 раз больше, чем в мозжечке. Предполагается медиаторная роль этого амина в данной структуре. Кроме того, высказывается мнение о том, что дофамин активирует тормозные интернейроны неостриатума и таким образом подавляет деятельность его клеток. Выдвигается также предположение о том, что дофамин играет энергетическую роль в неостриатуме: через цАМФ он обеспечивает распад гликогена.
Помимо теоретического интереса в изучении медиаторной и метаболической функции дофамина, особое значение приобретает участие дофамина в патологии. Было установлено, что у больных с двигательными расстройствами резко падает концентрация дофамина в обоих ядрах неостриатума – хвостатом и скорлупе.
Стриаталамические связи. Неостриатум не имеет отчетливо выраженных моносинаптических связей с корой больших полушарий и с таламусом. Неостриатум осуществляет физиологическую связь с корой большого мозга и таламусом опосредованно, через бледный шар, который выступает в этом случае как неспецифическое ядро, как посредник в эфферентной импульсации хвостатого ядра и скорлупы. Постулируется замкнутый круг импульсации: неостриатум – паллидум – таламус – лобные доли – неостриатум. Этот круг носит название «каудатная петля». Ему придают большое значение в интеграции нервных процессов на высших уровнях мозга, в генезе синхронной активности коры, в регуляции сна и бодрствования.
Кортикостриарные связи. Сейчас доказано, что почти от всех по-лей коры к хвостатому ядру и скорлупе конвергируют прямые волокна в составе внутренней капсулы и подмозолистого пучка. Наибольшее количество волокон идет к скорлупе и хвостатому ядру от передних отделов коры. Кортикостриарные волокна отличаются пространственной организацией. Топографически это проявляется в том, что передние области коры больших полушарий представлены в головке хвостатого ядра, а задние – в каудальном отделе хвостатого ядра (рис. 2.8).

 

Обновлено 16.08.2011 07:41
Подробнее...
 
Физиология лимбической системы PDF Печать E-mail
Рейтинг пользователей: / 4
ХудшийЛучший 
Биология - Физиология
Автор: Hellhammer   
25.04.2011 18:57

Физиология лимбической системы

 

Впервые термин «лимбическая доля» употребил Broca (1878) для обозначения только той части мозга, которая как бы окаймляла ствол мозга и включала в себя поясную кору и гиппокампальную извилину. Затем Papez (1937) описал «круг», включающий в себя гиппокамп, мамиллярные тела, передние ядра таламуса, поясную извилину и снова гиппокамп. В последующие годы в результате открытия многочисленных связей между различными структурами термин «доля» был заменен термином «система» (Mac Lean, 1952).
В настоящий момент к лимбической системе относят такие структу-ры, как гиппокамп, поясная извилина, прозрачная перегородка, миндалина, энторинальная кора и некоторые области гипоталамуса и среднего мозга.
Функции лимбической системы. Длительное время после работ Broca (1878) за этой областью признавалась лишь обонятельная функция; после исследований Economo и Koskinas (1925) стали указывать на ее возможное значение, особенно лимбической коры, для двигательной функции. Papez (1957) отметил значение лимбической системы для организации эмоционального поведения. Рядом ученых выделялась ее роль в регуляции вегетативных функций. Постепенно сложилось мнение об интегрирующих возможностях лимбической системы (Ониани Т.Н., 1980, 1983). Причем в настоящее время подчеркивается, что это ее основные функции. В лимбическую систему поступает информация как о внешней, так и о внутренней среде организма. После сличения и обработки этой информации лимбическая система своими хорошо развитыми эфферентными связями может оказать пусковое и регулирующее влияние на вегетативные, соматические и поведенческие реакции, которые обеспечивают, с одной стороны, приспособительные реакции организма к внешней среде, а с другой – сохранение внутренней среды на оптимальном уровне. При осуществлении интегративной функции доля участия тех или иных структур лимбики различна. На этом основании в лимбической системе условно выделяют подсистемы с более или менее специфическими функциями:
1. Амигдало-гипоталамо-мезэнцефалическую подсистему – ее ос-новная роль заключается в регуляции мотивационно-эмоциональных реакций агрессивно-оборонительного, пищевого и сексуального типов.
2. Основной лимбический круг (гиппокамп, мамиллярные тела гипоталамуса, передние (вентральное, дорсальное, медиальное) ядра таламуса, поясная извилина) – данная подсистема может быть больше ответственна за регуляцию обучения и памяти (Виноградова О.С., 1975).
Несомненно, что интактный мозг при осуществлении пове-денческих актов, так же как и при обучении, работает как целостный высококоординированный механизм; однако лимбическая система является критической зоной для запуска и дальнейшей интеграции мотивационно-эмоциональ-
ных реакций.

Обновлено 16.08.2011 07:41
Подробнее...
 
Функции гипоталамуса PDF Печать E-mail
Рейтинг пользователей: / 2
ХудшийЛучший 
Биология - Физиология
Автор: Hellhammer   
25.04.2011 18:49

Функции гипоталамуса

Гипоталамус регулирует функции вегетативной нервной системы. Так, латеральная и дорсальная группы ядер повышают тонус симпатической нервной системы, а ядра средней группы (серый бугор) понижают его. Передняя группа ядер гипоталамуса повышает тонус парасимпатической нервной системы. Раздражение ядер этой группы вызывает сужение зрачка, замедление сердечной деятельности, усиление моторики желудка и мочевого пузыря. Раздражение средней группы ядер изменяет обмен веществ. Вентромедиальное ядро гипоталамуса составляет центр насыщения, а латеральное ядро – центр голода. Паравентрикулярное ядро входит в состав центра жажды. Эти ядра отвечают за физиологические мотивации и участвуют в формировании соответствующих типов поведения. В гипоталамусе находятся центры терморегуляции. В переднем гипоталамусе находится центр теплоотдачи, а в дорсолатеральных ядрах – центр теплопродукции (теплообразования). В заднем гипоталамусе находятся центры удовольствия. Они являются компонентами нейронной системы, которая принимает участие в регуляции эмоциональной сферы полового поведения. Вентромедиальные ядра гипоталамуса принимают участие в агрессивно-оборонительных реакциях. Задний гипоталамус участвует в организации процессов сна и бодрствования – поддержания бодрствования. Изолированное раздражение области серого вещества ведет к атрофии половых желез. Передняя часть гипоталамуса оказывает ускоряющее действие на половое развитие, а каудальная – тормозное. Вместе с тем показано, что любое воздействие на его ядра сопровож-дается сложным комплексом реакций многих систем организма, что выражается в психических, соматических и висцеральных эффектах.
Таким образом, гипоталамус, регулируя функции симпатиче-ского и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы и секреторные функции эндокринных желез, обеспечивает вегетативный компонент всех сложных реакций организма. Являясь центром мотиваций и эмоций, гипоталамус принимает участие в формировании различных типов целенаправленного поведения для удовлетворения физиологических потребностей.
В гипоталамических структурах содержится высокая концентрация норадреналина, дофамина, серотонина, ацетилхолина, гамма-аминомасля-
ной кислоты, пептидов. Норадренергические системы различных отде-лов гипоталамуса играют важную роль в терморегуляции, регуляции пищевого поведения и эмоциональных реакций, двигательной активности, секреции гормонов передней доли гипофиза, сна и бодрствования, функции сердечно-сосудистой системы. Дофаминергические нейроны гипоталамуса имеют большое значение в регуляции нейроэндокринных функций и терморегуляции. Серотонинергические волокна являются восходящим компонентом дорсального продольного пучка Шютца. Проходя через латеральный отдел гипоталамуса, они обеспечивают моносинаптическую серотонинергическую иннервацию фронтальной коры, которая рас-сматривается как неокортикальное представительство лимбической системы. Функции серотонинергической системы гипоталамуса связаны с терморегуляцией, с секрецией гонадотропинов, АКТГ, регуляцией функции сна и бодрствования. Холинергические механизмы гипоталамуса принимают участие в формировании эмоционально-поведенческих реакций ярости, агрессии, в терморегуляции, регуляции питьевой реакции и др.
Рядом исследователей установлена важная роль пептидов гипоталамуса в регуляции гормонов гипофиза, а также нейроэндокринных цепей как модуляторов активности нейронов центральной нервной системы.


Обновлено 16.08.2011 07:42
Подробнее...
 
Гипоталамус. Морфофункциональная организация PDF Печать E-mail
Рейтинг пользователей: / 3
ХудшийЛучший 
Биология - Физиология
Автор: Hellhammer   
23.04.2011 19:52

Гипоталамус. Морфофункциональная организация

 

Гипоталамус является клеточным образованием. Он располагается книзу от таламуса и называется поэтому подбугорьем. В гипоталамусе насчитывают, по данным разных авторов, от 15 до 48 пар ядер. Условно выделяют передние ядра, средние ядра, задние ядра, преоптические и наружные ядра.
Группа передних ядер. В эту группу входят супраоптическое яд-ро, супрахиазматическое ядро, паравентрикулярное ядро и др.
Средняя группа ядер. К этой группе относят вентромедиальное ядро, дорсомедиальное ядро и др.
Наружная группа ядер. Эта группа образована латеральным гипоталамическим ядром, ядром серого бугра и т.д.
Задняя группа ядер. Задняя группа ядер состоит из заднего гипоталамического ядра, перифорникального ядра, премамиллярного ядра, медиального мамиллярного и латерального мамиллярного ядер и др.
По схеме Кларка, у всех млекопитающих и человека выделяют четыре части гипоталамуса: преоптическую, супраоптическую, бугорную и мамиллярную. Особенностью гипоталамуса является то, что его ядра могут возбуждаться двумя способами. Первый способ – это нервный путь, обусловленный поступлением к ядрам гипоталамуса влияний от таламуса и других отделов мозга. Второй способ – это возбуждение ядер гипоталамуса гуморальными влияниями, связанными с избирательной чувствительностью некоторых клеток гипоталамуса к физико-химическим воздействиям и к изменениям химического состава крови. Данная особенность гипоталамуса связана с наличием в нем разных типов нейронов. В гипоталамусе выделяют три типа нейронов. Первый – нейросекреторный, он представлен нейронами супраоптического, паравентрикулярного и аркуатного ядер. Подобные единичные нейроны могут быть разбросаны и в других ядрах гипоталамуса. Предполагают, что эти нейроны играют роль рецепторов состояния внутренней среды организма наряду с нейросекреторной функцией.
Второй тип нейронов – ретикулярный. Он составляет основной объем гипоталамуса и является непосредственным оральным продолжением ретикулярной формации ствола мозга. В этом отделе расположены клетки типа терморецепторов, осморецепторов.
Третий тип нейронов – это слабоветвящиеся нейроны с короткими дендритами. Отдел гипоталамуса, в котором располагаются данные нейроны, отличается от других отделов гипоталамуса наличием организованных связей с передними ядрами таламуса через мамиллоталамический путь и с пресубикулумом и субикулумом через свод.
Связи гипоталамуса. Гипоталамус имеет хорошо развитые аффе-рентные и эфферентные пути. Он получает афферентные пути из коры больших полушарий мозга, из таламических ядер, ядер базальных ганглиев. Гипоталамус получает волокна из центрального серого вещества, ретикулярной формации среднего мозга главным образом в составе мамиллярной ножки. Восходящие волокна идут к гипоталамусу по продольному пучку Шютца. Главными системами волокон, связывающими гипоталамус со стволом, считаются мамиллотегментальный пучок, дорсальный продольный пучок Шютца, мамиллярные ножки и перивентрикулярные волокна. Имеются также двусторонние связи гипоталамуса с таламусом (с дорсомедиальным ядром), с бледным шаром, хвостатым ядром и миндалиной. Имеются прямые пути от гипоталамуса к передним отделам новой коры, а также путь к таламусу, который переключается в передневентральном ядре. Влияние неокортекса адресуется главным образом к заднелатеральным отделам гипоталамуса, которые играют наиболее существенную роль в интегративной деятельности мозга.
Ядра переднего гипоталамуса – супраоптическое и паравентрику-лярное – связаны системой волокон с гипофизом. Эти волокна служат не только для проведения импульсов, но и для транспорта продуктов нейросекреции, которые вырабатываются нейронами этих ядер (вазопрессин, окситоцин, статины, либерины).

Обновлено 16.08.2011 07:43
Подробнее...
 
Функции таламуса PDF Печать E-mail
Рейтинг пользователей: / 10
ХудшийЛучший 
Биология - Физиология
Автор: Hellhammer   
23.04.2011 17:51

Функции таламуса

Таламус является интегративной структурой центральной нервной системы. В таламусе существует многоуровневая система интегративных процессов, которая не только обеспечивает проведение афферентной импульсации к коре головного мозга, но и выполняет множество других функций, позволяющих осуществлять координированные, хотя и простые реакции организма, проявляющиеся даже у таламических животных. Важно то, что основную роль во всех формах интегративных процессов в таламусе играет процесс торможе-ния.
Интегративные процессы таламуса носят многоуровневый харак-тер.
Первый уровень интеграции в таламусе осуществляется в гломеру-лах. Основу гломерулы составляет дендрит релейного нейрона и пресинаптические отростки нескольких типов: терминали восходящих афферентных и кортико-таламических волокон, а также аксонов интернейронов (клетки типа Гольджи П). Направленность синаптической передачи в гломерулах подчинена строгим закономерностям. В ограниченной группе синаптических образований гломерулы возможно столкновение разнородных афферентаций. Несколько гломерул, расположенных на соседних нейронах, могут взаимодействовать друг с другом благодаря малым безаксонным элементам, у которых розетки терминалей дендритов одной клетки входят в состав нескольких гломерул. Полагают, что объединение нейронов в ансамбли с помощью таких безаксонных элементов или с помощью дендро-дендритических синапсов, которые обнаружены в таламусе, может быть основой для поддержания синхронизации в ограниченной популяции таламических нейронов.
Вторым, более сложным, интернуклеарным уровнем интеграции является объединение значительной группы нейронов таламического ядра с помощью собственных (внутриядерных) тормозных интернейронов. Каждый тормозный вставочный нейрон устанавливает тормозные контакты со множеством релейных нейронов. В абсолютном выражении число интернейронов к числу релейных клеток составляет 1:3 (4), но за счет перекрытия взаимных тормозных интернейронов создаются такие соотношения, когда один интернейрон бывает связан с десятками и даже сотнями релейных нейронов. Всякое возбуждение такого вставочного нейрона приводит к торможению значительной группы релейных нейронов, в результате чего их деятельность синхронизируется. На этом уровне интеграции большое значение придается торможению, которое обеспечивает контроль афферентного входа в ядро и которое, вероятно, наиболее представлено в релейных ядрах.
Третий уровень интегративных процессов, происходящих в тала-мусе без участия коры головного мозга, представлен интраталамическим уровнем интеграции. Решающую роль в этих процессах играют ретикулярное ядро (n. R) и вентральное переднее ядро (n. VA) таламуса, предполагается участие и других неспецифических ядер таламуса. В основе интраталамической интеграции лежат также процессы торможения, осуществляющиеся за счет длинных аксональных систем, тела нейронов которых находятся в ретикулярном ядре и, возможно, в других неспецифических ядрах. Большинство аксонов таламокортикальных нейронов релейных ядер таламуса проходит через нейропиль ретикулярного ядра таламуса (охватывающего таламус почти со всех сторон), отдавая в него коллатерали. Предполагается, что нейроны n. R осуществляют возвратное торможение таламокортикальных нейронов релейных ядер таламуса.
Кроме контроля таламокортикального проведения, интрануклеар-ные и интраталамические интегративные процессы могут иметь важное значение для определенных специфических ядер таламуса. Так, интрануклеарные тормозные механизмы могут обеспечить дискриминативные процессы, усиливая контраст между возбужденными и интактными участками рецептивного поля. Предполагается участие ретикулярного ядра таламуса в обеспечении фокусированного внимания. Это ядро благодаря широкоразветвленной сети своих аксонов может затормаживать нейроны тех релейных ядер, к которым в данный момент не адресуется афферентный сигнал.
Четвертый, наивысший уровень интеграции, в котором принимают участие ядра таламуса, – это таламокортикальный. Кортико-фугальная импульсация играет важнейшую роль в деятельности ядер таламуса, контролируя проведение и многие другие функции, начиная с деятельности синаптических гломерул и заканчивая системами нейронных популяций. Влияние кортико-фугальной импульсации на деятельность нейронов ядер таламуса носит фазный характер: вначале на короткий промежуток наблюдается облегчение таламокортикального проведения (в среднем до 20 мс), а затем на относительно длинный период (в среднем до 150 мс) происходит торможение. Допускается и тоническое влияние кортико-фугальной импульсации. За счет связей нейронов таламуса с различными областями коры головного мозга и обратных связей устанавливается сложная система таламокортикальных взаимоотношений.
Таламус, реализуя свою интегративную функцию, принимает уча-стие в следующих процессах:
1. Все сенсорные сигналы, кроме возникающих в обонятельной сенсорной системе, достигают коры через ядра таламуса и там осозна-ются.
2. Таламус является одним из источников ритмической активности в коре мозга.
3. Таламус принимает участие в процессах цикла сон – бодрствование.
4. Таламус является центром болевой чувствительности.
5. Таламус принимает участие в организации различных типов поведения, в процессах памяти, в организации эмоций и т.д.

 

Обновлено 16.08.2011 07:43
Подробнее...
 
<< Первая < Предыдущая 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Следующая > Последняя >>

Страница 5 из 13