Авторизация



Поделиться


Дыхательный центр PDF Печать E-mail
Рейтинг пользователей: / 4
ХудшийЛучший 
Биология - Физиология
Автор: Hellhammer   
11.02.2011 16:44

Дыхательный центр

Впервые экспериментально достаточно точ-ное местоположение дыхательного центра в продолговатом мозге было установлено в 1885 году Н.А. Миславским. Согласно Н.А. Миславскому, дыхательный центр расположен в ретикулярной формации дна четвертого желудочка по обеим сторонам срединного шва между верхушкой и основанием писчего пера, частично кнаружи, частично кнутри от ядер подъязычного нерва. В настоящее время идет интенсивное и всестороннее изучение этой структуры, определяющей жизненно важную функцию – дыхание. По современным представлениям, дыхательный центр рассматривается в первую очередь как совокупность нейронов, активность которых синхронна с фазами дыхательного цикла. Исходя из этого признака, предложены классификации нейронов. Наиболее популярной является классификация дыхательных нейронов по Bianchi et al. (1995). Согласно этой клас-сификации, дыхательные нейроны в соответствии с паттерном их активности подразделяются на шесть основных групп: ранние инспираторные, инспираторные с нарастающим паттерном активности, поздние инспираторные, постинспираторные, экспираторные с нарастающим паттерном активности, преинспираторные.

Дыхательные нейроны сосредоточены главным образом в пяти различных функционально-специфических отделах дыхательного центра: дорсальной дыхательной группе, вентральной дыхательной группе, пре-Бетцингеровом комплексе, комплексе Бетцингера и пневмотаксическом центре (рис. 2.3, 2.4).

 

Рис. 2.3. Продолговатый мозг

Рис. 2.4. Дыхательный центр продолговатого мозга

Дорсальная дыхательная группа нейронов. Данная группа нейронов расположена в области ядра солитарного тракта. Большинство клеток составляют инспираторные нейроны различных типов: Rα , Rβ , Р-клетки и др.

Rα-нейроны характеризуются нарастающей по ходу вдоха дыхательной активностью, а также резкой ее остановкой в момент достижения объемного порога выключения вдоха. Эти типы нейронов являются бульбо- спинальными, их аксоны образуют перекрест на уровне каудальной части продолговатого мозга, а затем направляются к спинальным мото-нейронам инспираторных мышц. Паттерн активности Rβ-нейронов напоминает таковой у Rα-нейронов, но с некоторым отличием. Активность Rβ-нейронов не обрывается в конце вдоха, а сохраняется и в начале выдоха, постепенно убывая. Установлено, что в дополнение к общему источнику драйва, получаемому от генератора центральной инспираторной активности, к Rβ-ней- ронам приходит афферентация от рецепторов растяжения легких. Таким образом, Rβ-нейроны участвуют в реализации рефлекса Геринга-Брейера. Сравнительно недавно были описаны Р-клетки. Они получают информацию от рецепторов растяжения легких.

Большинство нейронов дорсального ядра являются бульбоспинальными (у кошек от 50 до 80%). В отношении проприобульбарных нейронов дорсальной дыхательной группы известно, что многие из них проецируются в направлении вентролатеральных отделов дыхательного центра, а также к контрлатеральному ядру солитарного тракта. Предполагают, что эти проекции играют важную роль в передаче дыхательному центру интегрирующих афферентных импульсов, оказывающих влияние на дыхание. Ядро солитарного тракта отличается многообразием нейротрансмиттеров. Его функции обеспечиваются многочисленными нейромедиаторами и нейропептидами.

Вентральная дыхательная группа. Нейроны вентральной дыха-тельной группы сосредоточены в двух симметричных колонках, вытяну-тых в рострально-каудальном направлении и расположенных в области n. ambigualis и n. retroambigualis. Вентральная дыхательная группа подразделяется на каудальный и ростральный отделы, различающиеся по функциональным характеристикам.

Ростральный отдел вентральной дыхательной группы расположен в области n. ambigualis и прилегающих параамбигуальных структурах. Этот отдел состоит в основном из инспираторных нейронов. Здесь расположены бульбоспинальные премотонейроны инспираторных мышц, а также мотонейроны мышц гортани и некоторых мышц пищевода. В данном отделе также обнаружены проприобульбарные нейроны, которым приписывается координирующая роль в регуляции тонуса верхних дыхательных путей и инспираторных мышц. Паттерн активности инспираторных бульбоспинальных нейронов рострального отдела вентральной дыха-тельной группы характеризуется постепенным нарастанием частоты им-пульсации по ходу инспираторной фазы, аналогично паттерну активности диафрагмы и наружных межреберных мышц. В этом отделе дыхательного центра обнаружены нейроны с ранним инспираторным паттерном активности. Залпы таких нейронов характеризуются ранним началом, слегка опережающим активность диафрагмального нерва, быстрым достижением максимума с последующим снижением ее к концу инспираторной фазы. Считают, что ранние инспираторные нейроны являются источником ингибирования активности экспираторных премоторных клеток каудального отдела вентральной дыхательной группы и поздних инспираторных нейронов дорсальной дыхательной группы.

В последнее время большое значение в генерации ритма дыха-ния придается пре-Бетцингерову комплексу. У кошек он расположен в ростральной части n. ambigualis и вентролатеральной области ретикулярной формации каудальнее n. retrofacialis и ростральнее n. lateralis retikularis. При вне- и внутриклеточной регистрации активности нейронов здесь обнаружена область концентрации разнообразных типов дыхательных нейронов, в том числе двух типов преинспираторных нейронов, ранних инспираторных и постинспираторных нейронов. В данной структуре расположены те типы нейронов, которые согласно трехфазной теории ритмогенеза считаются необходимыми для генерации дыхательного ритма. Мнение о ведущей роли комплекса пре-Бетцингера в ритмогенезе опирается на некоторые экспериментальные данные. Так, в опытах in vitro удаление этого образования приводило к прекращению генерации дыхательного ритма в срезах ствола мозга. Локальные нарушения синаптической передачи в комплексе пре-Бетцингера также приводили к нарушению дыхательного ритма in vitro. Изучение нейронного состава комплекса пре-Бетцингера показало, что в данной структуре содержатся те типы нейронов, которые необходимы для генерации ритма в условиях in vitro: преинспираторные и пейсмекерные, а также нейроны, имеющие значения для переключения дыхательных фаз в этих условиях: пре- и постинспираторные. Следует, однако, заметить, что вывод об исключительной роли данного образования в процессе генерации ритма дыхания является преждевременным и требует экспериментального исследования в условиях in vivo. Нейроны пре-Бетцингерова комплекса отличаются разнообразием медиаторов и их рецепторов.

Комплекс Бетцингера. Данный отдел дыхательного центра расположен в области n. retrofacialis. Большинство клеток комплекса Бетцингера относится к экспираторным нейронам. Функционально нейроны этого отдела неоднородны. Здесь обнаружены экспираторные нейроны, дающие проекции в каудальные отделы дыхательного центра и характеризующиеся нарастающим паттерном активности. Аксоны нейронов отдают множество коллатералей, большинство которых идет в направлении других вентральных отделов дыхательного центра. Экспираторные нейроны этого комплекса образуют моносинаптические тормозные проекции в направлении бульбоспинальных инспираторных нейронов дорсальной и вентральной дыхательных групп, каудальной группы ядер шва и других образований ствола. В вентральной части комплекса Бетцингера описана группа мелких нейронов с экспираторной активностью. Дендриты этих нейронов образуют широкие разветвления вблизи вентральной поверхности продолговатого мозга. Предполагают, что эта группа нейронов принимает участие в механизме центральной хеморецепции.

Вышеописанные структуры, собственно, и образуют дыхательный центр продолговатого мозга. По современным представлениям, их вполне достаточно для генерации дыхательного ритма.

На уровне организма как системы в регуляции дыхания принимают участие и другие структуры центральной нервной системы. Среди них особое место с давних пор занимают структуры варолиева моста. В настоящее время известно, что в процессе регуляции дыхания принимают участие нейроны группы А5 и А6, содержащие катехоламины, межтройничная область, а также каудальная часть ретикулярной формации моста. Наибольшее количество нейронов, разряжающихся синхронно с дыхательными фазами, обнаружено в области между парабрахиальными ядрами и ядрами Келликера-Фузе. Эта область получила название пневмотаксического центра, а совокупность находящихся здесь нейронов – понтинной дыхательной группы. Отличительной особенностью этой группы является присутствие высокого процента нейронов с пиком активности, приходящимся на момент перехода фаз дыхательного цикла. Поэтому допускается, что нейроны данной группы принимают непосредственное участие в механизмах переключения дыхательных фаз. Нейроны понтинной дыхательной группы дают широкие проекции к клеткам всех отделов бульбарного дыхательного центра (бульбоспинальным, глоточ-ным, подъязычным мотонейронам, к спинальным мотонейронам дыха-тельных мышц). Получены данные, что нейроны промежуточной части ядра Келликера-Фузе контролируют постинспираторную моторную активность. Нейроны понтинной дыхательной группы получают афферентацию от различных популяций нейронов бульбарного дыхательного центра. Предполагается, что одной из важных функций нейронов этой группы является адаптация респираторных рефлексов (рефлекс Геринга-Брейера) и дыхательных рефлексов с каротидных хеморецепторов. Из этого следует, что структуры варолиева моста могут играть более значительную роль в формировании нормального и патологического паттернов дыхания, чем предполагалось ранее.

Необходимо также отметить, что конкретные отношения между структурами варолиева моста и бульбарного дыхательного центра, определяющие генерацию и контроль дыхательного паттерна, остаются пока неизвестными.

Несмотря на достаточно обширные сведения о нейронном составе дыхательного центра, механизмы генерации дыхательного ритма до на-стоящего времени остаются невыясненными. Отсутствует интегральная теория ритмогенеза дыхания. В настоящее время предлагаются три мо-дели генерации ритма дыхания: модель нейронных сетей, пейсмекерная модель и гибридная модель.

Согласно модели нейронных сетей, для генерации дыхательного ритма необходима сеть дыхательных нейронов с различными функцио-нальными свойствами, взаимодействующих между собой с помощью возбуждающих и тормозных синаптических связей. Недостатком этой модели является отсутствие экспериментального подтверждения тормозных проекций от ранних инспираторных к постинспираторным.

В пейсмекерных моделях основой генерации ритма являются функции нейронов с пейсмекерными свойствами, которые обусловлены особенностями мембранной проводимости. К сожалению, пейсмекерные клетки были найдены в основном в условиях in vitro у плодов или новорожденных животных.

В гибридных моделях клетки с пейсмекерными свойствами являются составной частью нейронной сети, синаптические взаимодействия внутри которой в комбинации со свойствами отдельных нейронов регулируют паттерн активности моторных респираторных нейронов.

 

 


Newer news items:
Older news items:

Обновлено 16.08.2011 07:48